آزمونک ( از ماده به انرژی)
فوریه 25, 2019
آزمونک 8 فروردین زیست باما
مارس 28, 2019

واکنش های فتوسنتزی( درسنامه کامل)

1- فتوسنتز در دوحالت و در دو گروه انجام می شود که یکی از این حالت ها وابسته به نور می باشد و حالت دیگر مستقل از نور. وقتی گفته می شود مرحله ای وابسته به نور است به این معنی می باشد که در صورتی که نور در محیط وجود نداشته باشد این مراحل از فتوسنتز انجام نمی شود ولی در مراحله مستقل از نور، وجود نور خورشید مستقیما بر انجام شدن این مراحل تاثیری نمی گذارد. و اکنش های وابسته به نور را واکنش های تیلاکوئیدی نیز می گوییم زیرا در گیاهان این واکنش ها در تیلاکوئید کلروپلاست انجام می شود. نکته: اگر سوالی مطرح شود که آیا همه واکنش های نوری فتوسنتز در تیلاکوئید انجام می شود؟ در این صورت جواب خیر می باشد زیرا در باکتری ها تیلاکوئید وجود ندارد و فتوسنتز در غشای باکتری انجام می شود.
2-در واکنش های نوری یا تیلاکوئیدی نور به تیلاکوئید می تابد و انرژی نور به الکترون هایی که در غشای تیلاکوئید قرار دارند منتقل می شوند و با انتقال این انرژی به آن ها باعث برانگیخته شدن اکترون ها می شود. در برانگیخته شدن چه اتفاقی می افتد؟ اکترون در حالت عادی در تراز انرژی خنثی قرار دارد اما وقتی که انرژی مور خورشید به آن منتقل می شود باعث می شود تراز انرژی الکترون بیشتر و در نتیجه اکترون به اصطلاح برانگیخته شود. در این حالت الکترون دارای انرژی زیاد است و شروع به حرکت می کند و از فتوسیستمی که در آن قرار دارد خارج می شود.
3- حال وقتی که اکترون انرژی نور خورشید را می گیرد انرژی آن به تراز بالاتری می رود و الکترون تا زمانی که انرژی آن از تراز برانگیخته به تراز پایدار بیاید در حالت برانگیخته می ماند. و از رنگیزه ای به رنگیزه های دیگر انتقال داده می شود و در نهایت به مرکز واکنش می رسد.به عبارت دیگر در آنتن های موجود در گیرنده های نوری مولکول های رنگیزه وجود دارد که این مولکول های رنگیزه دارای الکترون می باشند حال وقتی که اکترون ها دارای انرژی مضاعف می شوند این انرژی را به رنگیزه های دیگر می دهند و انرژی در رنگیزه ها حرکت می کند تا در نهایت به مرکز واکنش برسد. پس در آنتن های گیرنده نور این انرژی هست که در مولکول های رنگیزه انتقال داده می شود تا به مرکز واکنش برسد. انرژی که به مرکز واکنش می رسد در این مرکز باعث ایجاد اکترون برانگیخته می شود. اکترونی که در مرکز واکنش برنگیخته شده است مرکز واکنش و در کل سبزینه a را ترک می کند. یاد آوری: همان طور که گفته شد مرکز واکنش شامل مولکول های کلروفیل a است که در بستری پروتئینی قرار دارند پس وقتی می گوییم که الکترونی مرکز واکنش را ترک می کند منظورمان این است که این الکترون کلروفیل a را ترک کرده است . نکته : پس دقت داشته باشید که اگر اکترون در آنتن های گیرنده نور برانگیخته شود انرژی آن به مولکول های رنگیزه دیگر منتقل می شود در حالی که اگر الکترون در مرکز واکنش برانگیخته شود خود الکترون مرکز واکنش را ترک می کند( انرژی حاصل از آنتن های گیرنده نور باعث ایجاد اکترون برنگیخته در مرکز واکنش می شود)
4- اکترونی که مرکز واکنش را ترک می کند به سمت فتوسیستم 1 حرکت می کند. در واقع الکترونی که در مرکز واکنش برنگیخته شده بود کلروفیل a موجود در فتوسیستم 2 را ترک می کند( از فتوسیستم 2 خارج می شود)یادآوری: ترتیب قرار گیری فتوسیستم ها در غشای تیلاکوئید به ترتیب ابتدا فتوسیستم 2 و سپس فتوسیستم 1 بود و همیشه الکترون برانگیخته از فتوسیستتم 2 به سمت فتو سیستم 1 حرکت می کند( حرکت الکترون از فتوسیستم 1 به سمت 2 وجود ندارد) الکترونی که فتوسیستم 2 را ترک کرده است از زنجیره انتقال الکترون موجود در غشای تیلاکوئید به سمت فتوسیستم 1 حرکت می کند. پس از رسیدن به فتوسیستم 1 باعث برانگیخته شدن الکترون دیگری در فتوسیستم 1 می شود و در نهایت الکترونی که فتوسیستم 1 را ترک می کند به یک گیرنده الکترونی به نام NADP+ منتقل می شود و سبب به وجود آمدن یک مولکول ناقل الکترون به نام NADPH می شود. الکترونی که فتوسیستم 1 را ترک و به NADP+ انتقال داده می شود از یک زنجیره انتقال الکترون دیگری این مسیر را طی می کند. پس در غشای تیلاکوئید دو نوع زنجیره انتقال الکترون وجود دارد که یکی از زنجیره ها بین فتوسیستم 2 و فتوسیستم 1 وجود داشت و زنجیره انتقال الکترون دیگر بین فتوسیستم 1 و NADP+ وجود دارد. NADP+ یک مولکول پذیرنده اکترون می باشد به عبارت دیگر این مولکول خود دارای الکترون نیست و باید الکترون به این مولکول انتقال داده شود و به مولکول ناقل الکترون به نام NADPH تبدیل شود. برای انجام این واکنش باید دو اکترون به NADP+ وارد شود وقتی NAD+ دو الکترون می گیرد دارای بار منفی می شود در نتیجه با دو پروتون پیوند ایجاد می کند و یک NADPH به وجود می آید.

1- با توجه به مطالب گفته شده به صورت کلی در میابیم که الکترون از فتوسیستم 2 به سمت فتوسیستم 1 حرکت می کند و اکترون برانگیخته از فتوسیستم 1 به مولکول گیرنده الکترون به نام NADP+انتقال داده می شود از این مطالب به راحتی می توانیم استنباط کنیم که فتوسیستم 1 کمبود الکترونی خود را از فتوسیستم 2 جبران می کند؛ یعنی الکترونی که فتوسیستم 1 را ترک می کند باعث کاهش یک الکترون در فتوسیستم 1 می شود حال الکترونی که از فتوسیستم 2 به سمت فتوسیستم 1 حرکت می کند باعث جبران این کاهش می شود اما خود فتوسیستم 2 نیز یک الکترون از دست داده است می خواهیم ببینیم کمبود الکترونی فتوسیستم 2 چگونه جبران خواهد شد؟ جواب این سوال نیز تجزیه نوری آب است یعنی در فتوسیستم 2 آب تجزیه می شود و الکترون های حاصل از تجزیه آب به فتوسیستم 2 انتقال داده می شود.
2- در فتوسیستم 2 آنزیمی وجود دارد که مولکول آب را تجزیه می کند و الکترون های حاصل از این تجزیه به فتوسیستم 2 می روند در نتیجه کمبود الکترونی فتوسیستم 2 از این طریق جبران می شود. عمل تجزیه آب که توسط آنزیمی در فتوسیستم 2 رخ می دهد به علت فرایند هایی است که به اثر نور مربوط می شود یعنی در صورتی که اثر نور وجود نداشته باشد تجزیه آب نیز صورت نمی گیرد و کمبود الکترونی فتوسیستم 2 جبران نمی شود.به همین علت به این تجزیه آب تجزیه نوری آب گفته می شود. تجزیه نوری آب در فتوسیستم 2 رخ می دهد (در کتاب درسی نظام قدیم به این مطلب اشاره نشده گفته است که تجزیه نوری آب توسط آنزیمی که در سطح داخلی غشای تیلاکوئید وجود دارد صورت می گیرد و الکترون ها به فتوسیستم 2 منتقل می شود) محل تجزیه نوری آب در سطح داخلی تیلاکوئید می باشد یعنی تجزیه نوری آب در خود فتوسیستم 2 و در سطح داخلی آن است و در نتیجه این تجزیه نیز الکترون اکسیژن و پروتون به وجود می آید. پس می توان گفت که الکترون اکسیژن و پروتون در سطح داخلی تیلاکوئید ساخته می شود و تجزیه نوری آب باعث افزایش غلظت این مواد در داخل تلاکوئید می شود. همان طور که اشاره شد اکترون حاصل از این تجزیه نوری کمبود الکترونی موجود در سبزینه a را جبران می کنند و پروتون هایی که در اثر این تجزیه به وجود می آید در داخل تیلاکوئید تجمع و باعث اسیدی شدن فضای داخلی تیلاکوئید می شوند. توجه داشته باشید که به ازای تجزیه یک مولکول آب 2 پروتون و دو الکترون ساخته می شود و هر دو الکترون به سبزینه a انتقال داده می شوند. همچنین در برابر تجزیه دو مولکول آب نیز یک مولکول اکسیژن ساخته می شود.پس تجزیه نوری باعث افزایش غلظت اکسیژن داخل تیلاکوئید می شود که طی فرآیند انتشار از غشای تیلاکوئید به استروما می رود.
3- حال با توجه به موارد گفته شده می خواهیم ببینیم که چگونه ATP در فتوسنتز و طی زنجیره انتقال الکترون ساخته می شود. همان طور که گفته شد بین فتوسیستم 2 و فتوسیستم 1 زنجیره انتقال الکترون وجود دارد و اکترون از این زنجیره به سمت فتوسیستم 1 حرکت می کند. یکی از اجزای این زنجیره پروتئینی است که یون هیدروژن زا از بستره به داخل تیلاکوئید پمپ می کند. هز جا که کلمه پمپ را دیدید به این معنی می باشد که انرژی زیستی برای آن کار مصرف می شود پس پمپ یون هیدروژن از بستره به داخل تیلاکوئید با صرف انرژی زیستی صورت می گیرد. حال این انرژی از کجا تامین می شود؟ اکترونی که از زنجیره انتقال الکترون عبور می کند دارای انرژی می باشد وقتی این اکترون از پمپی که یون هیدروژن را پمپاژ می کند عبور می کند مقداری از انرژی خود را به این پروتئین می دهد و این پروتئین با استفاده از این انرژی یون های H+ را به داخل تیلاکوئید، طی فرایند انتقال فعال منتقل می کند. د نتیجه این فرآیند غلظت این یون ها در داخل تیلاکوئید افزایش پیدا می کند.
4- اگر یادتان اشد گفته شد که در اثر تجزیه نوری آب نیز مقداری یون H+ ساخته می شود که در داخل تیلاکوئید تجمع پیدا می کند( در برابر یک مولکول آب که تجزیه می شود دو یون H+ ساخته می شود) در نتیجه این یون ها چون هم از ظزیق پمپ موجود در زنجیره انتقال الکترون به فضای داخلی تیلاکوئید وارد شده اند و هم طی تجزیه نوری آب ساخته می شوند غلظت این یون ها در داخل تیلاکوئید افزایش پیدا میکند.
1- افزایش غلظت یون های هیدروژن در داخل تیلاکوئید باعث به وجود آمدن یک شیب غلظت بین دو سمت غشای تیلاکوئید می شود زیرا غلظت این یون ها در داخل تیلاکوئید بیشتر از غلظت ان ها در خارج از تیلاکوئید است در نتیجه یون های هیدروژن تمایل دارند بر اساس شیب انتشار به فضای خارجی تیلاکوئید، یعنی بستره وارد شوند.حال چگونه این یون ها از تیلاکوئید وارد بستره می شوند؟ در قسمت غشا پایینی تیلاکوئید ها مجموعه ای پروئینی به نام آنزیم ATP ساز وجود دارد ؛ پروتون های باید برای این که وارد بستره شوند باید از این آنزیم ATP ساز عبور کنند. حال می توان نتیجه گرفت که آنزیم ATP ساز هم باعث ساخت ATP می شود و هم نقش کانال را برای یون های هیدروژن دارد زیرا یون های هیدروژن از این طریق وارد بستره می شوند.همزمان با عبور پروتون ها از داخل آنزیم ATP ساز این آنزیم یک گروه فسفات را به ADP اضافه میکند و یک مولکول ATPساخته می شود. گروه فسفاتی که این آنزیم از ان استفاده می کند از گروه های فسفاتی است که به صورت آزادانه در داخل بستره وجود دارد. پس تا اینجا متوجه شدیم که چگونه ATP ساخته می شود دقت داشته باشید که چون انرژی نور خورشید در ساخته شدن ATP دخالت دارد و به عبارتی دیگر انرژی نور خورشید باعث شروع این فرایند می شود( ازطریق ایجاد اکترون برانگیخته و راه اندازی زینجیره انتقال الکترون) به این فرایند ساخته شدن نوری ATP گفته می شود. ATP که توسط آنزیم ATPساز ساخته شد همراه با NADPH که با انتقال الکترون از زنجیره دوم الکترونی به NADP+ ساخته می شود به چرخه کالوین منتقل و در چرخه کالوین از انرژی آن ها برای ساخت مولکول های آلی استفاده می شود.
2- در کل هدف از فرایند فتوسنتز ساخته شدن مولکول های آلی از نور خورشید است یعنی ابتدا انرژی نور خورشید در مولکول های ATP و NADPH ذخیره می شود و سپس از انرژی ذخیره شده در این مولکول ها برای ساختن قند و مولکول های آلی دیگر استفاده می شود. با توجه به این که در فرایند فتوسنتز co2 مصرف می شود به همین دلیل گفته می شود که co2 به قند تبدیل می شود ساخته شدن قند خود دارای مراحل مختلفی می باشد و از مجموعه واکنش های آنزیمی تشکیل شده است که به این مجموعه واکنش های آنزیمی چرخه کالوین گفته می شود. وقتی اتم کربن موجود در co2 به اتم کربن موجود در مولکول قند تبدیل می شود عدد اکسایش آن کاهش پیدا می کند و وقتی که عدد اکسایش کاهش پیدا کرد اکترون آن کم می شود در نتیجه برای جبران این کمبود الکترونی گیاه از واکنش های وابسته به نور استفاده می کند پس می توان نتیجه گرفت برای ساخته شدن قند گیاه نیاز به یک منبعی دارد که انرژی و الکترون مورد نیاز برای انجام شدن واکنش های مورد نیاز برای ساخته شدن قند را انجام دهد که این منبع واکنش های وابسته به نور است ( یعنی واکنش های وابسته به نور انرژی و اکترون مورد نیاز برای انجام چرخه کالوین را تهیه می کنند)
برای این که در گیاه قند ساخته شود نیاز به انجام مجموعه از واکنش ها می باشد که این واکنش ها در قالب چرخه کالوین صورت می گیرد؛پس چرخه کالوین برای ساخته شدن قند در گیاهان مورد استفاده قرار می گیرد و چون انرژی نور خورشید مستقیما برای انجام شدن این چرخه دخالتی ندارد به واکنش هایی که در داخل این چرخه اتفاق می افتد(چرخه از مجموعه ای از واکنش ها تشکیل شده است) واکنش های مستقل از نور گفته می شود. چرخه کالوین در بستره سبزدیسه(کلروپلاست) اتفاق می افتد یادآوری: داخل سبز دیسه از 3 فضا تشکیل شده است 1- بین غشای خارجی و غشای داخلی 2- داخل عشای داخلی که دارای بستره می باشد 3- تیلاکوئد و داخل آن

1- تا کنون مطالب مقدماتی در ارتباط با چرخه کالوین بیان شد حال می خواهیم در مباحث جدید در ارتباط با نحوه انجام شدن این واکنش ها سخن بگوییم و این که چه آنزیم هایی در انجام این چرخه دخالت دارد. در ابتدای چرخه کالوین CO2 با قند پنج کربنی به نام ریبولوزبیس فسفات ترکیب می شود. ریبولوز بیس فسفات دارای 5 اتم کربن و دو گروه فسفات در ساختار خود می باشد و قتی که این مولکول 5 کربنی با co2 ترکیب می شود یک مولکول 6 کربنی ناپیدار که دارای دو گروه فسفات است به وجود می آید . برای ترکیب شدن co2 با ریبولوز بیس فسفات 5 کربنی آنزیمی به نام روبیسکو نیاز است یعنی این واکنش توسط آنزیم روبیسکو انجام می شود و در صورتی که این آنزیم در محیط وجود نداشته باشد این واکنش صورت نمی گیرد و ترکیب 6 کربنی ناپایدار که مورد نیاز چرخه کالوین است به وجود نمی آید. نام کامل آنزیم روبیسکو (ریبولوز بیس فسفات کربوکسیلاز- اکسیژناز) می باشد اما چه نکاتی در ارتباط با نام این آنزیم نهفته است: آنزیم روبیسکو باعث ایجاد واکنش بین ریبولوز بیس فسفات با یک مولکول دیگر می شود یعنی همواره ریبولوز بیس فسفات در واکنشی که آنزیم آن روبیسکو است وجود دارد حال ممکن است مولکول دیگر اکسیژن یا co2 باشد اگر آنزیم روبیسکو، ریبولوز بیس فسفات را با co2 وانش دهد در نتیجه یک گروه کربوکسیلاز در فراورده واکنش تشکیل می شود به همین دلیل گفته می شود که آنزیم روبیسکو دارای فعالیت کربوکسیلازی می باشد( اگر روبیسکو باعث ایجاد واکنش بین ریبولوز بیس فسفات را اکسیژن شود می گوییم آنزیم روبیسکو دارای فعالیت اکسیژنازی است) مولکول 6 کربنی که در اثر واکنش ریبولوز بیس فسفات با کربن دی اکسید به وجود آمده است ناپایار است پس در نتیجه به دو مولکول اسید سه کربنی شکسته می شود.دو مولکول اسید سه کربنی در نهایت با انجام گرفتن واکنش های مختلف به دو قند سه کربنی تبدیل می شود. پس می توان نتیجه گرفت در یک بار چرخه کالوین دو قند سه کربنی تولید می شود( به ازای هر مولکول دی اکسید کربن که وارد چرخه می شود چرخه کالوین اتفاق می افتد به عنوان مثال اگر 6 مولکولCO2 وارد چرخه کالوین شود 6 بار چخه کالوین اتفاق می افتد.) همان طور که گفته بودیم هدف از چرخه کالوین ساخته شدن گلوکز و ترکیبات آلی دیگر می باشد پس تعدادی از این قند های سه کربنی برای ساخت گلوکز و ترکیبات آلی دیگر مورد استفاده قرار می گیرد. از طرفی دیگر باری این که این چرخ ادامه داشته باشد باید ریبولوز بیس فسفات نیز بازسازی شود پس تعدادی از قند ها نیز برای ساخته شدن ریبولوز بی فسفات مورد استفاده قرار می گیرد.
2- طبق موارد گفته شده چرخه کالوین برای انجام نیازمستقیم به انرژی نور خورشید ندارد اما ATP و NADPH که در مراحل وابسته به نور فتوسنتز ساخته می شود در چرخه کالوین مورد استفاده قرار می گیرد( جزئیات این چرخه در تحلیل تصویر 7 آورده شده است) بنابراین می توان گفت که با وجود این که واکنش های چرخه کالوین مستقل از نور است اما چرخه کالوین به طور غیر مستقیم به انرژِی نور خورشید نیاز دارد زیرا ATP و NADPH برای انجام واکنش های چرخه کالوین نیاز است.
3- برای شروع چرخه کالوین در ابتدا از مولکول دی اکسید کربن استفاده شد و در نهایت ترکیبات آلی ساخته شد چون در چرخه کالوین از مولکول دی اکسید کربن برای ساخته شدن ترکیب آلی استفاده شده است به این فرایند تثبیت کربن گفته می شود( تثبیت کربن یعنی استفاده از co2 برای ساخته شدن ترکیبات آلی که در گیاهان این فرایند در قالب چرخه کالوین انجام می شود)
4- در چرخه کالوین همان طور که گفتیم ابتدا کربن دی اکسید به وسیله آنزیم روبیسکو با مولکول ریبولوز بیس فسفات واکنش می دهد و در نتیجه این واکنش یه مولکول 6 کربنی ناپابدار به وجود می آید که این مولکول نا پایدار به دو مولکول سه کربنی پایدار شکسته می شود؛ پس اولین مولکول پایدار در چرخه کالوین یک مولکول 3 کربنی است بنا براین اگر در گیاهی تثبیت دی اکسید کربن فقط با استفاده از چرخه کالوین باشد به این گیاهان گیاهان C3 گفته می شود . دقت داشته باشید که ممکن است گیاهی برای تثبیت دی اکسید کربن از چرخه کالوین استفاده کند اما C3 نباشد اما چرا؟ چون که برخی از گیاهان برای تثبیت دی اکسید کربن قبل از چرخه کالوین واکنش های دیگری نیز انجام میدهند به همین دلیل C3 به گیاهانی گفته می شود که برای تثبیت دی اکید کربن فقط از چرخه کالوین استفاده میکنند.
برای این که بفهمیم چه عوامل محیطی بر فتوسنتز تاثیر می گذارد به راحتی با مرور مراحل آن می توان به این مسئله پی برد. در ابتدا گفتیم که مراحل اولیه فتوسنتز وابسته به نور است پس نور یکی از عوامل موثر بر فتوسنتز است و طول موج، شدت و مدت زمان تابش بر فتوسنتز تاثیر می گذارد. از طرفی در ابتدا چرخهع کالوین دیدیم که وجود CO2 برای شروع چرخه کالوین نیاز است پس کربن دی اکسید از عوامل دیگر محیطی است که وجود آن بر روی فتوسنتز تاثیر می گذارد. حال در خود چرخه کالوین دیدیم که چرخه کالوین از مجموعه ای واکنش های انزیمی تشکیل شده است و برای فعالیت آنزیم ها باید محدوده دمایی خاص وجود داشته باشد پس دما نیز بر فتوسنتز تاثیر می گذارد. در نهایت اکسیژن نیز بر فتوسنتز تاثیر گذار است اما چگونه؟ اگر یادتان باشد گفته شد که آنزیم روبیسکو هم می تواند باعث واکنش ریبولوز بیس فسفات با اکسیژن شود و هم با دی اکسید کربن، غلظت این مواد در محیط است که تعیین می کند آنزیم روبیسکو باعث ایجاد واکنش با کدام یک از مولکول ها شود( با CO2 شود یاO2) حال اگر غلظت اکسیژن بیش از حد معمول باشد آنزیم رو بیسکو باعث ایجاد واکنش بین ریبولوز بیس فسفات و اکسیژن می شود و در نتیجه چرخه کالوین اتفاق نمی افتد پس هر چقدر غلظت اکسیژن بیشتر شود میزان سرعت فتوسنتز نیز پایین خواهد آمد.

دیدگاهتان را بنویسید

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *